این نوشتار خلاصه ای از پایان نامه کارشناسی ارشد Jessie w.Brown برای دریافت مدرک فوق لیسانس بیولوژی در دانشگاه تگزاس شمالی در دسامبر 2004 زیر نظر Warren Burggren بوده است .
فصل اول – بررسی فیزیولوژی دستگاه تنفسی در طیور
در طول تکامل جنینی در طیور تخمگذار ، سه عامل اصلی برای تبادل گازها وجود دارد (Whittow،2000) :
1. غشای کهر ریوآلانتوئیک (CAM) : (chorioallantonic membrane)
2. ریه ها (Lungs) 3. ناحیه عروقی (Area Vascoulosa)
جنین موجود در تخم مرغ برای تبادل گاز با محیط اطراف خود ارتباطی نداشته و تنها ارتباط زمانی است که ریه ها فعال می شود (Ar و همکاران 1980 ، ویتاوو 2000) . روالوف در سال 1960 بیان نمود که ناحیه عروقی در طول انکوباسیون در روزهای 3 تا 5 که در اطراف زرده قرار می گیرند به عنوان فن عمل می کند . همچنین در روز دوم انکوباسیون آغاز تشکیل سیستم گردش خون می باشد .
در روز 6 انکوباسیون ، سیستم تنفسی جنین از ناحیه عروقی به کوریو آلانتوئیس منتقل می شود . سرعت رشد کوریو آلانتوئیس منتقل می شود . سرعت رشد کوریو آلانتوئیس زیاد بوده به طوریکه در روز 12 تمام محتویات تخم مرغ را در بر گرفته و محتویات تخم مرغ وارد آن می شود (رومانوف، 1960) . نقش کوریو آلانتوئیس در تبادل گاز تقریبا تا انتهای انکوباسیون ادامه دارد . زمانی که جنین به غشای انکوباسیون و سپس غشای داخلی نوک می زند (نوک زدن داخلی = نوک زدن به کیسه ها =I.P )
آن گاه غشای کوریو آلانتوئیس شروع به تجزیه نموده و نقش آن کاهش مییابد (ویتاوو 2000 ، تازاوا و همکاران 2002) . پس از آن جوجه ها به پوسته نوک زده و با استفاده از ریه های خود از هوای خود تنفس می کنند (نوک زدن خارجی = E.P). با نوک زدن به پوسته خارجی هوا وارد ریه ها شده و جنین آماده خروج از تخم مرغ می شود (تازاوا تاکنا ، 1985) .
متابولیسم جنین جوجه ها همانند سایر موجودات شامل یکسری واکنش های شیمیایی می باشد . میزان واکنش شیمیایی با افزایش درجه حرارت زیاد شده در نتیجه فعالیت متابولیکی یک حیوان با درجه حرارت بدن آن مرتبط می باشد (Randall و همکاران 2002) .
میزان متابولیسم ، در واقع می زان انرژی متابولیسم در هر واحد زمانی بوده که با روشهای مختلفی می توان آن را تعیین نمود . ر روش اول که آن تعیین کالری متری (Calorimetry) به طور مستقیم و از راه اندازه گیری میزان حرارت تولیدی به دست می آید . در روش دوم که کالری متری غیر مستقیم نام دارد متابولیسم را از راه اندازه گیری میزان گازهای تبادل شده در طول تنفس حیوان به دست می آید (راندال ، 2002)
یکی از روشهای غیر مستقیم در برآورد متابولیسم اتسفاده از رسپیرومتری (Respirometry) است که در آن میزان اکسیژن مصرفی (Mo2) و یا دی اکسید کربن تولیدی (Mco2) اندازه گیری می شود .
Randall و همکاران در سال 2002 گزارش نمود که در اکسیداسیون هوازی ، مقدار حرارتی تولیدی به صورت مستقیم با مقدار اکسیژن مصرفی مرتبط می باشد .
در جنین های در حال رشد در طول 2 هفته اول انوباسیون با افزایش سرعت رشد میزان اکسیژن مصرفی (MO2) در تخم مرغها به صورت منظم افزایش می یابد (آکرمن ، رهن 1981، ویتاور 2000) .
مصرف اکسیژن افزایش یافته و asymptotic شده و سپس به مرحله ثابتی قبل از تنفس ریئی ( در حدود 17 روزگی) رسیده و افزایش مجدد زمانی است که نوک زده به کیسه هوا آغاز شود . (آکرمن 1981 ، ویتاوو 2000) (به تصویر 1 مراجعه شود) .
تصویر 1- الگوی تکاملی جنین و مصرف اکسیژن و سطح تبادل گازها در جوجه ها در این تصویر کوک زدن به کیسه هوا (I.P) نوک زدن به پوسته بیرونی (E.P) و هچ (H) نشان داده شده است . سایه کم رنگ ناحیه ای است که در آن اکسیژن مصرفی از طریق انتشار از ناحیه عروقی / کوریوآلانتوئیس بوده و ناحیه ای که رنگ تیره تری دارد ناحیه ای است که اکسیژن توسط ریه ها مصرف می شود (ویتاوا ، تازاوا 2000) .
در تمام پرندگان ، تبادل گاز در جنین ها قبل از نوک زدن به کیسه هوا (IP) و نوک زدن به پوسته خارجی (E.P) انتقال بین محیط و مویرگهای خونی از طریق انتشار صورت می گیرد .
ضربان قلب (Heart rate) و میزان یا سرعت متابولیسم (Metabolic rate) در تمام حیوانات همبستگی زیادی دارند . (میزان متابولیسم عبارتست از سرعت تولید حرارت در بدن بر حسب کالری بوده و توسط روش کالیمتری مستقیم یا غیر مستقیم اندازه گیری می شود – فرهنگ دامپروی – دکتر محمود هاشمی) . به طوریکه هر تغییری در سرعت متابولیسم منجر به تغییر در ضربان قلب می شود (پیر سون و همکاران ،1999) . ضربان قلب می تواند یک شاخص برای تعیین سرعت متابولیسم استفاده شود که این رابطه بر اساس معادل زیر محاسبه می شود (باتلو و همکاران ، 2002)
Vo2=fh*vs(cao2-cvo2)
- VO2: اکسیژن مصرفی – fh : ضربان قلب
- Vs : حجم ضربه قلبی (cardiac Stroke Volume)
- Cao2 : مقدار اکسیژن در خون سرخرگی (شریانی = Arterial)
- Cvo2 : مقدار اکسیژن در خون مخلوط سیاهرگی (Mixed Vennous blood)
در تحقیق باتلر و همکارانش در سال 2002 مشخص گردید که یک ارتباط خطی بین ضربان قلب و اکسیژن مصرفی در بافت هایی که در آن اکسیژن وارد یا خارج شده (Vs) وجود دارد این ارتباط ممکن است ثابت یا متغییر باشد .
فیزیولوژی دستگاه گردش خون یا قلبی عروقی (Cardio Vascular)
در اوایل انکوباسیون ، قلب جنین خون را از یک ساختار لوله ای به 4 قسمت منتقل می کند . قلب جنین جوجه از نظر موفولوژیکی تقریباً در روز 4-5 انکوباسیون کامل می شود (Balinsky ، 1970) .
پس از گذشت 30 ساعت از ابتدای انکوباسیون ، قلب جنین شروع به تپش (Beat) نموده و ضربان قلب افزایش یافته به طوریکه به 280 ضربه در دقیقه در روزهای 16-18 می رسد .
به دنبال آن یک کاهش در ضربان قلب تا قبل از نوک زدن به غشای کوریرآلانتوئیک (CAM = Chorioallantoic membrane) و نوک زدن به پوسته مشاهده می گردد (تازاوا و همکاران ، 2000) .
تصویر 2-1 : اندازه گیری ضربان قلب در اواخر دوره انکوباسیون جنین ها با روش الکتروکاردیوگرافی
نوک زدن در ابتدا به قسمت داخلی (کیسه هوا = I.P) و سپس به پوسته خارجی (E.P) صورت می گیرد . در تحقیقی که توسط Cain و همکاران در سال 1967 و Akiyama و همکاران در سال 1999 صورت گرفت نشان داد که در طول نیمه دوم انکوباسیون تغییراتی که ضربان قلب رخ داده و آن همانا کاهش ضربان قلب است .
الگوی رشد بدنی جنین ها از الگوی ضربان جنین ها متفاوت است . رشد بدنی جنین ها از روز نخست تا روز 18 انکوباسیون (مراحل آخر) به صورت افزایشی منظم یا هندسی (geometrically) است در حالیکه پس از آن سرعت رشد کند می گردد . الگوی ضربان قلب به صورت مستقیم ارتباطی با افزایش وزن بدن ندارد (تازاوا و همکاران 2000 ، آکیاما و همکاران 1999) . سرعت متابولیسم در موجودات و ارتباط آن با وزن بدن از یک الگوی Allometric پیروی کرده و این الگو بیشتر از الگوی Isometric می باشد .
اندازه گیری ضربان قلب برای تعیین عملکرد قلبی – عروقی و کارکرد دستگاه عصبی خودکار ( ANS) در پستانداران صورت می گیرد (دستگاه عصبی خودکار یا اتونومیک اعمال غیر ارادی را به صورت خودکار کنترل کرده و این شامل دو قسمت متضاد یعنی دستگاه عصبی سمپاتیک و پارا سمپاتیک می باشد) .
رشد و تکامل قلب و سیستم دهلیزی – بطنی (Atrioentrcular) در جوجه ها به صورت موازی (Parallel) و برای بسیاری از گونه های پستانداران مشابه می باشد (باتلر و جرلینگ ، 1987) .
جنین پرندگان به عنوان یک مدل بسیار مناسب برای اندازه گیری ضربان قلب و به دنبال آن ریتم ضربان قلب می باشد که برای این ادعا دلایلی وجود دارد :
1. دلیل اول جنین جوجه به صورت مستقل و بدون وابستگی به مادر در داخل تخم مرغ رشد کرده و این نقش فیزیولوژیکی به صورت مستقیم تحت تاثیر مادران قرار نمی گیرند . الگوی ضربان قلب در جنین ها تحت تاثیر فعالیت قلب جنین بوده و شرایط مادری بر روی کاکرد قلب جنین ها تاثیری ندارد (Moriya و همکاران در سال 2000) .
2. دلیل دوم ، پوسته تخم مرغ به صورت مناسبی می تواند برای اندازه گیری ضربان قلب اشتفاده شد . ضمن آنکه تبادل گازها از طریق غشای کوریوآلانتوئیک نیز صورت می گیرد . روشهای اندازه گیری ضربان قلب متعدد می باشد که شامل :
الف- Invasively : در این روش با استفاده از سوند یا میله (Catheterization) در داخل سرخرگ آلانتوئیک اندازه گیری فشار واقعی خون صورت می گیرد . (آکی یاما ، 1999) .
ب – Semi-Invasively : در این روش با وارد کردن الکترودها به داخل پوسته از طریق electerocardiogram و impedence صورت می گیرد . Impedence به صورت کلی برای اندازه گیری ضربان قلب جنین در تخم مرغهای کوچک یا جنین های جوان استفاده می شود (تازاوا ، 1999) .
ج- Non-Invasively : ballistocardiogram و Acousto Cardiogram از تکنیک هایی بوده که ضربان قلب جنین را از روی پوسته تخم مرغ اندازه گیری می کنند (Pirow و همکاران در سال 1994) . در این مدل با یک حفره کوچک روی پوسته یا لرزش روی پوسته اندازه گیری ها کار انجام می شود .
در این پژوهش از الکتروکاردیوگرام برای اندازه گیری ضربان قلب استفاده گردید .
ریتم های فیزیولوژیک در پرندگان (Physiological Rhythms)
در پستانداران ، ریتم های Cir Cadina را به وسیله SCN که در هیپوتالاموس قرار می گیرند اندازه گیری می شوند .
ریتم های Cir Cadina پیچیده بوده و تنظیم آن توسط سیستم های مختلفی صورت می گیرد که از آن جمله به چشم ، غره پینه آل و SCN (Supra chiasmatic nucleus) را نام برد .
(یوشیمورا و همکاران 2001) . تاثیرات متقابل این سیستم ها در منترل ریتم ها به صورت ساعت آندوژنوس یا سیستم تحریکی قلب (دستگاه تنظیم ضربان قلب Pace maker system) صورت می گیرد (اوکابایاشی و همکاران ، 2003) .
هورمون ملا تونین توسط غده پینه آل جوجه ها و توسط سلولهای گیرنده نوری رتینال (retinal photoreceptor cells) تولید می شود . در طیور ، ملا تونین مهمترین نقش را در اتصال ساعت داخلی به کارکرد فیزیولوژیکی دارد (نیچلمن و همکاران ، 1999) . این سیستم نقش مهمی در انتقال تغییرات محیطی در منطقه روشن به سیستم Cir Cadina دارد . (دیپرس-برومر و همکاران 1995) .
ملاتونین به صورت مستقیم در سازگاری گیرنده های نوری رتینال و ملانوفور های پوست برای تغییر در شدت نور محیط دخالت دارند (وینسک ، 1998) . (رتینال ، شکل آلدئیدی رتینول می باشد)
آزاد شد تولید و آزاد شدن این هورمون در بدن جنین ها به صورت ریتمیک بوده و میزان آن با پایان گرفتن روز و شروع شب افزایش می یابد (بینکلی ، 1981) . با شروع روز فعالیتهای نوراپی نفرین ،
2- آلفا آدر نوپستور غده پینه آل و ممانعت از آدینلات سیکلاز و به دنبال آن سنتز ملاتونین و CAMP صورت نمی گیرد . ترکیباتی همانند Forskolin (به علت افزایش کلسیم ) سبب افزایش CAMP شده و این مسأله سبب افزایش سریع سنتز ملاتونین می شود (لاموسووا و همکاران 1995) .
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 36 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلودمقاله وضعیت اکسیژن مصرفی و ضربان قلب در شرایط بحرانی انکوباسیون